Виды, строение и функции пластид. Что такое пластиды? Их виды и функции Виды и функции пластид

• Лейкопласты - неокрашенные пластиды, как правило выполняют запасающую функцию. В лейкопластах клубней картофеля накапливается крахмал. Лейкопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
• Хромопласты - пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов . Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков цветов, корнеплодов, созревших плодов.
• Хлоропласты - пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы . Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно, определяющих окраску хлоропласта) различен у представителей разных таксономических отделов. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Пластида" в других словарях:

ПЛАСТИДА, разновидность ОРГАНОИДОВ, находящихся в КЛЕТКАХ растений и зеленых водорослей. Пластиды имеют двойную мембрану и содержат ДНК. Среди примеров пластид можно назвать ХЛОРОПЛАСТЫ и лейкопласты … Научно-технический энциклопедический словарь

Сущ., кол во синонимов: 5 амилопласт (2) органоид (5) хлоропласт (2) … Словарь синонимов

пластида - Органоид эукариотической растительной клетки или автономная самоудваивающаяся частица растительного организма Тематики биотехнологии EN plastid … Справочник технического переводчика

Plastid пластида. Самовоспроизводящаяся клеточная органелла эукариотических растительных клеток; различают 3 основные группы П. хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные) и хромопласты (желтые и красные); многие П. обладают собственным… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Ж. Окрашенное или бесцветное живое тельце, находящееся в протоплазме клеток растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

пластида - и, ж. Особливе живе тільце в протоплазмі рослинних клітин … Український тлумачний словник

Пластиды - это органоиды клеток растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. У животных и грибов пластид нет.

Пластиды делятся на несколько типов. Наиболее важный и известный - хлоропласт, содержащий зеленый пигмент хлорофилл, который обеспечивает процесс фотосинтеза.

Другими видами пластид являются разноцветные хромопласты и бесцветные лейкопласты. Также выделяют амилопласты, липидопласты, протеинопласты, которые часто считают разновидностями лейкопластов.

Виды пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты

Все виды пластид связаны между собой общим происхождением или возможным взаимопревращением. Пластиды развиваются из пропластид – более мелких органоидов меристематических клеток.

Строение пластид

Большинство пластид относится к двумембранным органоидам, у них есть внешняя и внутренняя мембраны. Однако встречаются организмы, чьи пластиды имеют четыре мембраны, что связано с особенностями их происхождения.

Во многих пластидах, особенно в хлоропластах, хорошо развита внутренняя мембранная система, формирующая такие структуры как тилакоиды, граны (стопки тилакоидов), ламелы – удлиненные тилакоиды, соединяющие соседние граны. Внутренне содержимое пластид обычно называют стромой. В ней помимо прочего находятся крахмальные зерна.

Считается, что в процессе эволюции пластиды появились аналогично митохондриям - путем внедрения в клетку-хозяина другой прокариотической клетки, способной в данном случае к фотосинтезу. Поэтому пластиды считают полуавтономными органеллами. Они могут делиться независимо от делений клетки, у них есть собственная ДНК, РНК, рибосомы прокариотического типа, т. е. собственный белоксинтезирующий аппарат. Это не значит, что в пластиды не поступают белки и РНК из цитоплазмы. Часть генов, управляющей их функционированием, находится как раз в ядре.

Функции пластид

Функции пластид зависят от их типа. Хлоропласты выполняют фотосинтезирующую функцию. В лейкопластах накапливаются запасные питательные вещества: крахмал в амилопластах, жиры в элайопластах (липидопластах), белки в протеинопластах.

Хромопласты, за счет содержащихся в них пигментов-каротиноидов, окрашивают различные части растений – цветки, плоды, корнеплоды, осенние листья и др. Яркий окрас часто служит своеобразным сигналом для животных-опылителей и распространителей плодов и семян.

В дегенерирующих зеленых частях растений хлоропласты превращаются в хромопласты. Пигмент хлорофилл разрушается, поэтому остальные пигменты, несмотря на малое количество, становятся в пластидах заметными и окрашивают туже листву в желто-красные оттенки.

Пластиды являются органоидами протопласта, характерными только для растительных клеток. Их нет лишь у бактерий, синезеленых водорослей и, возможно, грибов.

У высших растений пластиды находятся во взрослых вегетативных клетках всех органов - в стебле, листе, корне и цветке. Пластиды - это сравнительно крупные органоиды, значительно крупнее митохондрий, а иногда даже и крупнее ядра, более плотные, чем окружающая их цитоплазма, хорошо видимые в световой микроскоп. Они имеют характерное строение и выполняют различные функции, связанные главным образом с синтезом органических веществ.

Во взрослой растительной клетке в зависимости от окраски, формы и функции различают три основных типа пластид: хлоропласта (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого и оранжевого цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Последние по своему размеру меньше пластид двух предыдущих типов.

Хлоропласты

Структурной основой хлоропласта являются белки (около 50% сухого веса), они содержат также 5-10% хлорофилла и 1-2% каротиноидов. Как и в митохондриях, в хлоропластах обнаружено небольшое количество РНК (0,5-3,5%) и еще меньше ДНК. Исключительное значение хлоропластов в том, что в них происходит процесс фотосинтеза. Крахмал, образующийся при фотосинтезе, называется первичным, или ассимиляционным, он откладывается в хлоропластах в виде мелких крахмальных зерен. Для нормального протекания фотосинтеза необходимо присутствие хлорофилла. Хлорофилл - главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза. Он поглощает энергию света и направляет ее на совершение фотосинтетических реакций. Из пластид хлорофилл можно извлечь с помощью спирта, ацетона или других органических растворителей. Роль желтых пигментов в фотосинтезе еще недостаточно выяснена. Предполагают, что они также поглощают солнечную энергию и передают ее хлорофиллу или же вместе с ним осуществляют специфические, важные для фотосинтеза реакции.

В соответствии с их функциями хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету - в листьях и молодых стеблях, незрелых плодах. Иногда хлоропласты встречаются даже в корнях, например, в придаточных корнях кукурузы. Но основное их количество сосредоточено в клетках мезофилла (мякоти) листа.

В отличие от других органоидов, хлоропласты высших растений характеризуются однообразием и постоянством формы и размеров. Чаще всего они обладают дискообразной или линзовидной формой и когда лежат плашмя, имеют округлые или многоугольные очертания. В этом случае их часто называют также хлорофилловыми зернами . Размер хлоропластов довольно постоянен и даже у разных видов высших растений колеблется в незначительных пределах, составляя в среднем 3-7 мк (толщина 1-3 мк). Более крупные хлоропласты у высших растений встречаются редко. Например, у селагинелл (плауновидных) в клетках кожицы листьев встречаются один-два крупных хлоропласта пластинчатой формы. Величина и форма хлоропластов изменяются в зависимости от внешних условий. У растений тенелюбивых хлоропласты в общем крупнее, чем у светолюбивых, и, как правило, более богаты хлорофиллом. Обычно клетка несет большое количество хлоропластов, и число их сильно меняется; в среднем же в ней насчитывается от 20 до 50 хлоропластов. Особенно богаты хлоропластами листья, а также молодые незрелые плоды. Общее количество хлоропластов в растении может быть громадным; например, во взрослом дереве насчитываются десятки и сотни миллиардов хлоропластов. Число хлоропластов в клетке связано с их величиной. Так, у кукурузы в клетках листьев обычно содержится по нескольку хлоропластов, но у сортов с особенно крупными хлоропластами число их в клетке снижается до двух.

У многих низших растений (водорослей) форма, число и размеры хлоропластов весьма разнообразны. Они могут иметь пластинчатую форму (Mougeotia), звездчатую (Zygnema) или быть в виде спиральных лент (Spirogyra) и ребристых цилиндров (Closterium). Такие хлоропласты обычно очень крупны, встречаются в клетке в небольшом количестве (от одного до нескольких) и называются хроматофорами . Но и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, и в этом случае число их в клетке обычно велико.

В клетках высших растений хлоропласты расположены в цитоплазме таким образом, что одна из их плоских сторон обращена к оболочке клетки, причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Здесь они тесно прилегают друг к другу и очертания их становятся угловатыми. Однако положение хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от внешних условий и прежде всего освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом, не подвергаясь вместе с тем действию прямых солнечных лучей. В листьях некоторых растений на рассеянном свету хлоропласты располагаются преимущественно на тех стенках клеточной оболочки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они сосредоточиваются на боковых стенках или поворачиваются к лучам узкой стороной, т. е. ребром. Такое же передвижение хлоропластов наблюдается иногда и под влиянием других раздражителей - температурных, химических, механических и др. Является ли перемещение пластид активным или пассивным (током цитоплазмы), до конца еще не выяснено, но в настоящее время больше аргументов в пользу активного перемещения.

Исходя из сложности процессов фотосинтеза, состоящего из целого ряда реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом, можно предположить, что хлоропласты имеют упорядоченную и сложную структуру. И действительно, уже в обычном световом микроскопе часто видно, что хлоропласты не являются совершенно гомогенными, а в них наблюдаются более темные мелкие зернышки, ориентированные параллельно поверхности хлоропласта, которые были названы гранами . Исследования с помощью электронного микроскопа подтвердили существование гран и показали, что весь хлоропласт в целом и граны имеют сложную структуру.

Как и митохондрии, хлоропласты представляют собой мембранные структуры, свободно лежащие в цитоплазме. От цитоплазмы они отграничены двухмембранной оболочкой с ясно видимым светлым промежутком между мембранами. Мембраны эти, как предполагают, являются гладкими и не содержат прикрепленных частиц. До недавнего времени считали, что оболочка хлоропластов сплошная, не имеет отверстий и что ее мембраны не соединены с мембранами эндоплазматической сети. Но сейчас накапливаются данные, показывающие, что это не всегда так. Иногда в отдельных местах оболочки могут возникать субмикроскопические отверстия. Возможно, что в отдельные периоды деятельности хлоропластов эти «поры» состоят в тесном контакте с эндоплазматической сетью, однако этот контакт кратковременен. Оболочка хлоропласта, обладая свойством избирательной проницаемости, играет регулирующую роль в обмене веществ между цитоплазмой и хлоропластом.

Тело хлоропласта пронизано системой двухмембранных пластин, называемых ламеллами . Пространство между ламеллами заполнено водянистой белковой жидкостью - стромой , или матриксом хлоропласта. В строме могут находиться крахмальные зерна, капли масла и рибосомоподобные частицы. Совсем недавно с помощью особо тонких методов приготовления препаратов в строме хлоропластов некоторых растений были обнаружены скопления параллельных фибрилл диаметром 80-100 Å и длиной свыше 1000 Å. Эти пучки микрофибрилл хлоропластов получили название стромацентров . Их функция совершенно не выяснена.

В отдельных участках хлоропласта ламеллы довольно плотно подходят друг к другу, располагаясь параллельно его поверхности, в результате чего в этих участках образуются скопления ламелл, называемые гранами. Внутри граны парные мембраны ламелл сливаются по краям, образуя замкнутые уплощенные мешочки, называемые дисками , или тилакоидами . Пачки таких дисков и образуют грану. Отдельные граны связаны между собой в единую систему с помощью ламелл, пронизывающих межгранные пространства. Хлорофилл не рассеян диффузно по хлоропласту, а сосредоточен в ламеллах, как предполагают, в виде мономолекулярного слоя. Рибосомы находятся не только в матриксе, но могут встречаться и на поверхности гран.

Число дисков в гранах колеблется от двух до нескольких десятков, а диаметр в зависимости от вида растения - от 0,3 до 2 мк. Поэтому у многих растений граны не видны в световой микроскоп. Число и расположение гран в хлоропласте зависят от вида растения, возраста и активности хлоропластов. В хлоропластах Aspidistra гран так много, что они соприкасаются между собой, а у так называемых клеток-спутников тыквы основной объем хлоропласта занят стромой. В хлоропластах листьев томата и хризантемы граны беспорядочно разбросаны, а в хлоропластах табака они правильно ориентированы по отношению к поверхности хлоропласта и располагаются на равном расстоянии друг от друга. У светолюбивых растений граны мельче, чем у теневыносливых.

Структура хлоропластов высших растений прекрасно приспособлена к выполнению их главной функции - фотосинтеза. Уже само разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластиды означает громадное увеличение активной поверхности. За счет образования мембран и гран эта поверхность увеличивается еще более. Большая активная поверхность и тонкая пространственная ориентация обеспечивают легкий доступ энергии кванта света и возможность переноса этой энергии к химическим системам, участвующим в фотосинтезе. Принцип замкнутых камер - тилакоидов, благодаря пространственному разобщению позволяет одновременно и независимо осуществлять один и тот же комплекс реакций, составляющих фотосинтез. В рибосомах хлоропластов идет синтез белка.

В клетках некоторых водорослей (спирогира) и реже высших растений (например, клетки так называемой обкладки проводящих пучков у кукурузы) встречаются безгранные хлоропласты, у которых ламеллы пронизывают строму, не образуя отчетливых гран.

Происхождение и развитие хлоропластов изучено еще очень мало и единой точки зрения по этому вопросу пока не существует. Известно, что в молодых, эмбриональных клетках дифференцированных хлоропластов нет. Вместо них имеются так называемые пропластиды . Это очень мелкие (доли микрона) тельца, находящиеся на грани разрешающей способности светового микроскопа. Первоначально они имеют амебовидную форму (несут лопасти), отграничены от цитоплазмы двойной мембраной и не содержат ни внутренних мембран, ни хлорофилла. Внутренние мембраны, образующие ламеллы, развиваются позднее. Имеется несколько гипотез о дальнейшем развитии пропластид. Согласно одной из них, в прозрачной строме пропластиды сначала образуются скопления мельчайших пузырьков, расположенных в правильном порядке наподобие кристаллической решетки. Это скопление пузырьков, каждый из которых одевается собственной мембраной, называется первичной граной . По периферии первичной граны возникают ламеллы, которые распространяются во все стороны от нее. В дальнейшем на них образуются все ламеллярные структуры хлоропласта, в том числе и граны. На свету в них наблюдается отложение пигментов и, прежде всего, хлорофилла.

По другой гипотезе, ламеллы первоначально образуются как складки внутренней мембраны оболочки пропластиды, а не из пузырьков. При этом сначала возникает структура, подобная митохондрии.

Таким образом, эти гипотезы исходят из принципа непрерывности пластид и отрицают их происхождение из других органоидов протопласта и, прежде всего, из цитоплазмы. Однако другие ученые считают, что митохондрии и пластиды по происхождению тесно связаны между собой. Например, удалось показать возникновение митохондрий из зрелых хлоропластов путем «почкования». Впоследствии эти митохондрии могли снова объединяться с хлоропластами. Но все эти гипотезы не получили еще достаточного обоснования, и вопрос о происхождении пластид еще ждет своего решения.

Кроме возникновения из пропластид, хлоропласты могут размножаться путем простого деления. При этом из взрослого хлоропласта образуются две дочерние пластиды, часто неравных размеров. Электронномикроскопическая картина такого деления до сих пор не изучена.

Структура хлоропласта не остается постоянной, она закономерно изменяется в процессе роста клетки. Изменение структуры хлоропластов с возрастом листьев заметно даже в световой микроскоп. Так, молодым листьям обычно соответствует тонкогранулярная структура, листьям среднего возраста - крупногранулярная структура. В стареющих листьях происходит нарушение структуры и деградация хлоропластов.

Хлоропласты - довольно нежные непрочные органоиды. При помещении клетки в дистиллированную воду или гипотонический солевой раствор они быстро разбухают, на их поверхности образуются пузыревидные вздутия, а затем они расплываются. Электронномикроскопические исследования показали, что разбухание происходит в строме, а не в ламеллах. При повреждении клетки хлоропласты, рассматриваемые в обычный микроскоп, сначала становятся грубогранулярными, вздуваются, приобретают пенистый вид и, наконец, гранулярность исчезает. Патологические изменения происходят в хлоропластах листьев и при недостатке в почве элементов минерального питания. Однако хлоропласты некоторых клеток могут обнаруживать и высокую стойкость. Так, у деревьев зеленый цвет коры обусловлен наличием слоя клеток с хлоропластами. Эти хлоропласты прекрасно переносят низкие температуры и переходят в активное состояние, обнаруживаемое по сильному позеленению коры, например, у осины, очень рано весной, когда ночью еще бывают сильные морозы. Низкие зимние температуры переносят также хлоропласты листьев (хвои) наших вечнозеленых хвойных деревьев. При этом, как показали электронномикроскопические исследования, они сохраняют свою сложную внутреннюю организацию.

Лейкопласты

Это мелкие бесцветные пластиды. В световом микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они бесцветны и обладают тем же коэффициентом преломления, что и цитоплазма. Обнаружить их можно лишь в случае накопления внутри них крупных включений. Это очень нежные органоиды и при приготовлении срезов живого материала разрушаются даже более легко, чем хлоропласты. Они встречаются во взрослых клетках, скрытых от действия солнечного света: в корнях, корневищах, клубнях (картофель), семенах, сердцевине стеблей, а также в клетках, подвергающихся сильному освещению (клетки кожицы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его иногда со всех сторон. Форма лейкопластов очень непостоянна, чаще всего это шаровидные, яйцевидные или веретеновидные образования.

Лейкопласты - органоиды, связанные с образованием запасных питательных веществ - крахмала, белков и жиров. Деятельность лейкопластов специализирована: одни из них накапливают преимущественно крахмал (амилопласты), другие - белки (протеопласты, называемые также алейронопластами), третьи - масла (олеопласты). Лейкопласты клеток кожицы листьев и стеблей нельзя отнести ни к одному из этих типов, так как функция их еще не выяснена.

Амилопласты накапливают крахмал в виде так называемых крахмальных зерен. Это преобладающий тип лейкопластов. Структура амилопластов и механизм образования крахмала с трудом поддаются изучению в световом микроскопе, а в электронном микроскопе исследованы еще слабо. Как предполагают, они образуются из пропластид, но в отличие от хлоропластов развитие их структуры не идет далеко, а задерживается на довольно ранней стадии - стадии незрелой, слаболамеллярной пластиды. Снаружи амилопласты отграничены двухмембранной оболочкой. Внутри пластида заполнена тонкогранулярной стромой. Образованию крахмальных зерен в амилопластах предшествует развитие мельчайших пузырьков, которые сливаются, уплощаются, ограничивая мембраной участок стромы в центре пластиды. Этот участок, получивший название образовательного центра , становится более светлым, напоминая вакуолю. В образовательном центре и начинается отложение крахмала. Когда будущее крахмальное зерно начинает увеличиваться в размерах, мембраны, отграничивающие образовательный центр, исчезают, в дальнейшем рост зерна идет вне связи с ними. При отложении крахмала оболочка амилопласта и строма могут сильно растягиваться, в результате чего размер амилопласта сильно увеличивается за счет растущего крахмального зерна. Крахмальное зерно заполняет затем почти всю полость амилопласта, оттесняя его живое содержимое на периферию в виде тончайшей пленки на поверхности зерна. Во многих случаях крахмальное зерно может достигать таких размеров, что амилопласт разрывается и сохраняется только на одной стороне крахмального зерна. В этом случае новые порции крахмала могут синтезироваться лишь в тех участках, где крахмальное зерно остается в контакте с мембранами и стромой амилопласта.

Развиваясь из пропластид, амилопласты при определенных условиях могут превращаться в пластиды других типов. Если, например, поместить корень ячменя на свет, то можно видеть, что некоторые лейкопласты увеличиваются в объеме и превращаются в хлоропласты, сходные с теми, которые образуются в листьях. Если такой корень вновь лишить света, то эти хлоропласты уменьшаются в размерах и теряют свой хлорофилл, но не превращаются опять в лейкопласты, а вырабатывают глобулы (шарики) каротина, становясь таким образом хромопластами. Олеопласты , т. е. лейкопласты, образующие главным образом масла, встречаются значительно реже, чем амилопласты (например, в клетках листьев некоторых однодольных). Они обычно представляют собой продукт старения хлоропластов, которые теряют хлорофилл. При этом в строме пластиды возникают мельчайшие глобулы масла. Затем пластидная оболочка разрушается, и содержимое соседних пластид сливается, образуя более крупные жировые капли. Иногда в таких пластидах одновременно накапливается и крахмал.

Синтез запасного белка - протеина - может осуществляться в третьем типе лейкопластов - протеопластах . Белок в виде кристаллов и зерен образуется в семенах многих растений, особенно тех, которые содержат еще и много масла (например, семена клещевины). Протеопласты, подобно амилопластам, возникают из пропластид. Их развитие также задерживается на стадии незрелой ламеллярной пластиды. В строме протеопласта запасной белок первоначально накапливается в виде фибрилл, которые затем объединяются в более крупные пучки. Далее оболочка и строма пластиды разрушаются, а пучки белковых фибрилл превращаются в подобие мелких вязких вакуолей. Затем вакуоли соседних пластид сливаются, часть белка оформляется в виде кристаллоидов.

Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла являются инертными включениями, продуктами жизнедеятельности пластид. Причем каждый из них может накапливаться не только в лейкопластах, но также в хлоропластах и хромопластах. Но если крахмал образуется в пластидах, то запасные белки и жиры очень часто могут иметь и внепластидное происхождение, возникая, вероятно, непосредственно в цитоплазме и независимо от пластид. Структурные процессы, происходящие при этом, до сих пор изучены слабо.

Хромопласты

Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оранжевого и даже красного цвета. Они встречаются в клетках многих лепестков (одуванчик, лютик, калужница), зрелых плодов (томаты, шиповник, рябина, тыква, арбуз, апельсин), корнеплодов (морковь, кормовая свекла). Яркий цвет этих органов обусловлен желтыми и оранжевыми пигментами - каротиноидами, сосредоточенными в хромопластах. Эти пигменты характерны и для хлоропластов, но там они маскируются хлорофиллом. Они не растворимы в воде, но растворимы в жирах.

В отличие от хлоропластов форма хромопластов очень изменчива и определяется их происхождением и состоянием в них пигментов, а также систематическим положением образующего их растения. В зависимости от состояния каротиноидов различают хромопласты трех типов:

1. хромопласты, у которых каротиноиды откладываются в форме мелких, но видимых в световой микроскоп ни с чем не связанных кристаллов (хромопласты моркови);
2. хромопласты, у которых каротиноиды растворены в субмикроскопических липоидных глобулах (лепестки лютика и алоэ);
3. хромопласты, каротиноиды которых собраны в пучки, состоящие из субмикроскопических нитей и связанные с фибриллами белка (красный перец, томаты, мандарин).

В отличие от хлоропластов и лейкопластов хромопласты редко возникают непосредственно из пропластид, а обычно представляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение составляют хромопласты моркови, которые возникают не из хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропластид. Части корнеплода, не погруженные в почву и развивающиеся на свету, обычно зеленеют. Это происходит не в результате превращения хромопластов в хлоропласты, а вследствие образования хлоропластов из пропластид или лейкопластов. Хромопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид. Чаще всего хромопласты образуются при разрушении хлоропластов, когда последние вступают в необратимую фазу развития. Таково происхождение хромопластов 2-го и 3-го типов. При этом в хлоропластах увеличивается содержание жиров и каротиноидов, которые собираются в строме пластиды в виде субмикроскопических глобул, ламеллярные структуры исчезают, а хлорофилл разрушается. Глобулы пигмента растут, а объем стромы уменьшается, в результате глобулы могут заполнить большую часть пластиды. Округлая форма «материнского» хлоропласта при этом сохраняется. Подобный процесс деградации хлоропластов происходит, вероятно, и при осеннем пожелтении листьев и при созревании плодов. Хлорофилл в желтеющих листьях разрушается и перестает маскировать каротиноиды, которые резко выступают и обусловливают желтую окраску листьев.

В корнеплодах моркови хромопласты возникают из лейкопластов, вначале крахмалоносных, при этом в строме пластиды накапливаются каротиноиды, которые позже кристаллизуются. Крахмал исчезает по мере того, как растет концентрация каротина, пластидная масса уменьшается и ее становится трудно обнаружить. Выкристаллизовавшийся пигмент составляет преобладающую по объему часть хромопласта, поэтому форма хромопласта в конечном счете определяется формой кристаллизующегося пигмента и бывает обычно неправильной: зубчатой, серповидной, игольчатой или пластинчатой. Пластинки могут иметь очертания треугольника, ромба, параллелограмма и т. д.

На рисунке изображена одна из клеток арбуза с малиновой мякотью при рассматривании в световой микроскоп. В клетке видна цитоплазма, состоящая из тонких нитей, растянутых в различных направлениях. В более массивных тяжах цитоплазмы расположены игольчатые кристаллы пигмента хромопластов. Наибольшее скопление кристаллов наблюдается около ядра. У другого сорта арбуза с мякотью карминного цвета пигмент хромопластов кристаллизуется не только в виде игольчатых кристаллов, но и коротких призмочек различного размера.

Значение хромопластов в обмене веществ выяснено очень мало. Как и лейкопласты, они лишены способности к фотосинтезу, так как не содержат хлорофилла. Косвенное значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных - для распространения плодов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Лекция № 6.

Количество часов: 2

МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ

1.

2. Пластиды, строение, разновидности, функции

3.

Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.

1. Митохондрии, строение, функциональное значение

Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.

Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки – кристы (лат. “криста” – гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния. На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки. Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.

Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.

Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО 2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).

Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.

2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид

Пластиды (от. греч. plastides – создающие, образующие) – это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.

Хлоропласты (от греч. « chloros » – зеленый, « plastos » - вылепленный) – это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.

Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).

Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды , имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. М ежду собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты ). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях (a , b , c , d ). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится х лорофилл а с формулой С 55 Н 72 О 5 N 4 М g . В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.

Свойства хлоропластов:

· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);

· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);

· способность к самостоятельному размножению.

Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и « plastos » – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.

В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).

Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный) . Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами , масла – эйлалопластами , белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ.

3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия

Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.

Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

Доказательства эндосимбиотической теории:

1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.

Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют. ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.

Пластиды – это , входящие в структуру растительной клетки. Они хорошо видны под микроскопом, содержатся в растениях. Исключение составляют одноклеточные водоросли, бактерии и грибы.

В органеллах содержится генетический код, они способны воспроизводить себе подобных путем синтеза ДНК, белков. Роль и функции пластид в клетке определяется их строением. Они способны накапливать питательные вещества, выступать в роли депо. Отдельные виды пластид выполняют функцию фотосинтеза под воздействием энергии света.

Навигация по статье

Виды

В зависимости от погодных условий, фазы роста в клетках растений находится до трех типов пластид. Они представлены в таблице.

Среди этих видов пластид нет четких разделений. Они схожи по строению, способны к трансформации:

• лейкопласты под воздействием света перерождаются в хлоропласты;
• хлоропласты становятся хромопластами под воздействием погодных факторов (длины светового дня, температуры);
• в лабораторных условиях хромопласты вновь зеленеют, становятся хлоропластами;
• хлоропласты преобразуются в лейкопласты (листья отпускают корни в воде).

Строение пластид

Размер органоидов небольшой, от 3 до 10 микрон. Обычно они имеют круглую или овальную форму, выпуклые сверху, снизу.

Строение и функции пластид в разных фазах роста меняются.

Большинство имеют две мембраны:

• внешняя (оболочная):
• внутренняя (погруженная в стромы).

У некоторых высокоорганизованных растений в строении пластид до четырех мембранных перегородок. За счет мембран формируются:

• тилакоиды – своеобразные отсеки различного строения;
• граны – столбчатые или цепочные скопления тилакоидов;
• ламелы – тилакоиды удлиненной формы.

Строма – вязкое содержимое, схожее в строении пластид.

Хлоропласты

Зеленые органоиды по строению встречаются различной формы, выделяют:

• овальные;
• спиралевидные;
• лопастные;
• эллипсоидные.

Важный компонент стромы – хлорофилл, необходимый для фотосинтеза.

В сложных пластидах элементы строения: белки, жиры, пигменты, ДНК, РНК.

Хромопласты

Двояковыпуклые, имеют различное строение:

• трубчатое;
• сферическое;
• кубическую;
• кристаллообразную.

Хромопласты в структуре содержат зерна крахмала. В них полностью разрушен зеленый пигмент, сохраняются другие питательные компоненты хлоропласта.

Лейкопласты

По строению и составу стромы подразделяются на:

• амилопласты – запасники крахмала, при необходимости они трансформируются в моносахара;
• элайопласты (липидопласты) они содержат жиры;
• протеинопласты – кладовые белка.

По форме бывают в виде овала или эллипса.

Функции пластид

Первоначально формируются хлоропласты и лейкопласты. Роль этих пластид – фотосинтез, производство веществ, входящих в состав растительных клеток. Под воздействием света происходит четкое деление по виду органоидов и их функции.

В клетках высокоорганизованных видов растений содержится разное число органоидов. Их бывает 10, иногда количество достигает 200 единиц. В период похолоданий в листьях начинается синтез определенных пигментов. За счет этого строение органоида меняется.

Концентрация, состав красителя в плодах растений зависит от ДНК-кода. Цветные пигменты становятся видны после разрушения хлорофилла. Он боится низких температур. Растение готовится к зимнему периоду. Роль хромопластов – привлекающая и накопительная. Жиры, ферменты, белки, изначально содержащиеся в лейкопластах, накапливаются в процессе роста и спелости.

Значение хлоропластов

Эти органоиды отвечают функцию фотосинтеза, развитие клеток. Они ступенчато синтезируют глюкозу из двуокиси азота и воды. Реакция протекает с выделением кислорода. Процесс происходит за счет хлорофилла – по компонентному составу это углеводород. Высвобождая электрон под воздействием света, он меняет функцию, становится восстановителем.

Функции хромопластов

В процессе пучкования структура органоидов меняется. В хромопластах образуются пластоглобулы – скопления питательных веществ. Изменяются, разрушаются мембраны, клетка уплотняется. Внутреннее строение влияет на функции пласта: окраска становится более привлекательной, яркой за счет роста концентрации пигмента из-за разрушения мембранного строения органоида.

Роль лейкопластов

Функции подземной части растения зависят от разновидности лейкопласта. В зависимости от ДНК-кода, структура пластов изменяется. Функции клетки меняются, это зависит от компонентного состава – количества жиров, белков, сахаров, крахмала формирующего плода. По форме в основном круглые, реже овальные. Это обусловлено строением клетки эукариотического вида.

Пигменты пластид

В структуру клеточных органоидов входят три группы пигментов:

• хролофилл – магний-порфириновые белковые комплексы хромопротеидов, придающие листьям, стволу зеленую окраску;
• каротиноид – красящий пигмент, схожий с ретинолом (витамин А), в зависимости от концентрации обретают оранжевую или красноватую окраску;
• ксантофилл по сути – окисленный каротин, содержится вместе с р-каротином, имеет такие же функции;
• фикобилинпротеиды по компонентной структуре схожи с желчными пигметно-белковыми соединениями. К ним относятся: синие фикоцианины, придающие окраску плодам; красно-бордовые фикоэритрины.

Происхождение пластид

По одной гипотезе они возникли из цианобактерий. Позже возникла теория природного симбиогенеза бактерий, в состав которых входит хлорофилл, и пластидообразных микроорганизмов. Так объясняли появление митохондрий от эукариот.

Внимание ученые уделяли пигментному строению растительных клеток, позже ушли от этой версии. Появилась гипотеза возникновения пластид Archaeplastidae от зеленой водоросли и цианобактерии. Позже, благодаря симбиозу, зародились цветные простейшие водоросли. Они схожи по строению пластидами клеток:

• содержится хлорофилл;
• обнаружены пигментные включения;
• мембранная структура.

Какого цвета могут быть пластиды?

Если рассматривать растение целиком, выделяется три цветовых гаммы:

• желтые, оранжевые, красные пластиды расположены в цветках, плодах, корнеплодах, реже – листьях, стволе;
• интенсивность окраски зависит от концентрации пигмента каратиноида;
• зеленые органоиды – хлоропласты, они участвуют в процессе фотосинтеза; способны трансформироваться в хромопласты различной окраски или бесцветные лейкопласты.

Цвет пластид взаимосвязан с их функциональностью. Какого цвета будет органоид цветка, плода, корнеплода, зависит от модели ДНК. Информация воспроизводится в период роста растения.

Пигментация цветка привлекает внимание насекомых, участвующих в медосборе, происходит опыление. Яркий окрас плодов служит сигналом созревания семян, косточек для животных. Они распространяют семенной материал по обширной территории.